Фенология древесных растений

Наблюдение за сезонными изменениями фенологи производят на основе заметных природных явлений, например, зеленение берёзы , цветение черемухи , осенняя раскраска листьев - такие явления называются феноиндикаторами . Они характеризуют наступление той или иной фазы в сезонном развитии живой природы .

Рассматривая более узкие переходы показателей температуры, через 5 градусов Цельсия, в каждом сезоне выделяют более короткие периоды - фенологические фазы. Они имеют свой набор природных феноменов (явлений), позволяющих отличить одну фазу от другой.

Сезоны и фазы (подсезоны)

Сезоны в фенологии соответствуют временам года с той разницей, что начало и окончание сезона определяется из наблюдений за природой, а не календарём . В каждом сезоне выделяют более короткие периоды - фенологические фазы. Они имеют свой набор природных феноменов (явлений), позволяющих отличить одну фазу от другой.

Для использования более формальных и универсальных показателей рассматривают величины среднесуточной температуры воздуха (существенно определяющие природные явления). Так, устойчивый переход к среднесуточной температуре выше нуля по Цельсию считают климатическим наступлением весны, выше 15 градусов - наступлением лета.

Фазы по наиболее характерным явлениям имеют названия, закрепленные в народных календарях.

Весна

В этот же период заканчивается рыбалка по последнему льду и начинается ловля рыб по открытой воде . В течение этого подсезона некоторые виды рыб (щука , язь , елец , подуст , жерех , ёрш) готовятся и кое-где приступают к нересту . В некоторых местах уже неплохо ловятся плотва , язь и лещ .

2-й подсезон (оживление весны) - начинается с зацветания серой ольхи. Хороший индикатор начала этого подсезона для городских жителей - желтеющая на глинистых пустырях мать-и-мачеха . В Центральном районе , как правило, начало этих явлений приходится на 15-20 апреля .

Происходит окончательное освобождение водоёмов ото льда, подсыхает сверху почва, многие просёлочные дороги становятся проходимыми и доступными для транспорта , открывается путь рыболовам в самые малодоступные и глухие места.

3-й подсезон (разгар весны) - начинается с момента, когда зазеленела берёза. В это время, в течение примерно двух декад , продолжается нарастание тепла. Всё жарче дни и теплее ночи . «Идёт, гудёт зелёный шум », как сказал поэт . Гуще зеленеют деревья и кустарники , цветёт черёмуха , зацветают фруктовые сады . Всё больше становится насекомых , прилетают певчие птицы , питающиеся ими.

Это всё приметы: начинается жор щуки, ловятся лещ, частично успевший отнереститься, и голавль . В некоторых местах язи ещё заканчивают нерест, а продолжают его плотва и подуст. Кое-где начинает уже хорошо, но ещё периодически, нерегулярно, брать карась.

Завершается период зацветанием рябины и лиловой сирени , и эти же явления позволяют начать отсчёт времени последнего подсезона весны, длящегося, как и предыдущий, тоже около двух декад.

4-й подсезон (предлетье, «весна зелёной травы») - во время него обычно заканчивается цветение фруктовых садов, выколашиваются озимая рожь и луговые злаки , в сырых местах зацветает незабудка , а на суходолах - нивяник-поповник (называемый в просторечии ромашкой , «любит-не-любит»). Все эти явления совпадают по времени с вылетом стрекоз .

Лето

3-й подсезон (спад лета) . В этом подсезоне в лесу начинает попадаться спелая брусника . Уже заметно удлинились ночи, на заре выпадают холодные росы . Постепенно начинает охлаждаться вода. В этот же период успевает подрасти отава (трава, срезанная во время сенокоса).

Осень

1-й подсезон (первозимье) . В начале подсезона на водоёмах наконец-то устанавливается прочный ледовый покров «счастье рыбаков», открывающий начало подлёдной рыбалки . Заканчивается период в двадцатых числах декабря , в дни зимнего солнцестояния . Вначале интенсивный, перволедный клев становится все более капризным, и это не удивительно - толще ледовый панцирь на водоёмах, короче дни и все меньше в воде растворенного кислорода .

2-й подсезон (коренная зима) . Этот подсезон длится до февраля , когда начинает «петь» песни большая синица .

3-й подсезон (перелом зимы) . Он начинается с увеличением продолжительности светового дня. Настает «весна света», звенит капель, растут сосульки , днём солнце уже заметно греет.

Взаимосвязь природных явлений

Продолжительность фенологических сезонов и подсезонов зависит напрямую от географического положения местности и от ландшафта . Все фенологические фазы взаимосвязаны и наступают через определенные временны́е промежутки. Так, например, весеннее сокодвижение начинается раньше всего у остролистного клёна , а берёза (начало сокодвижения в ней, характеризующееся набуханием почек , является приметой для рыболовов , сигнализируя об активизации язя) отстает от него на две недели (средний срок - 8 апреля).

Огромное значение в сезонном развитии природных явлений имеет средняя суточная температура воздуха . Пока она не составит 5

Многолетние древесные растения ежегодно повторяют одни и те же фенологические циклы - вегетации и покоя закладки почек и их распускания, роста побегов и его прекращения и т. п. В пределах этих циклов четко просматривается последовательное наступление и течение фенологических фаз (фенофаз) роста и развития.
Под фенологической фазой понимают отдельный временной этап годичного цикла роста и развития растения, характеризующийся четко выраженными внешними морфологическими признаками (всходы, распускание семядолей, набухание и распускание почек, развертывание и рост листьев, начало и окончание роста побегов, цветение и созревание плодов, расцвечивание и опадение листьев).
Календарное время наступления фенологической фазы называется фенодатой. Время между отдельными фенодатами составляет межфазный период , или фенологический цикл (лаг).
Цикличность и периодичность физиологических процессов обусловливает наступление фенологических фаз, однако динамика наступления фаз, сроки начала, окончания и их продолжительность находятся под воздействием сезонных изменений географической среды и прежде всего сезонности климатических условий, приспосабливаясь к которым растения существенно изменяют ритм процессов роста и развития, свое фенологическое состояние. В теплые и дождливые периоды идет рост, в холодные и сухие - растения впадают в состояние покоя.
Система знаний о сезонном развитии природы получила название фенологии, а ее раздел, изучающий сезонное развитие растений и их сообществ, выделяют в фитофенологию, частью которой является дендрофенология - наука о сезонном развитии древесных растений.
Знание времени наступления отдельных фенофаз, кроме чисто научного, имеет и прикладное значение. Так, в лесоводстве по наступлению определенных фенологических фаз у видов древесных растений судят о периодизации года, устанавливают закономерные связи со сроками начала работ по посеву, посадке леса, рубкам ухода, времени проведения защитных мероприятий по борьбе с вредителями и болезнями, заготовке плодов, семян, грибов, ягод, лекарственного и дубильного сырья.
Фенологическое состояние лесов учитывают при таксации, в частности, при аэро- и космической фотосъемке, так как оптические свойства лесов тесно связаны с их сезонным развитием.
Немаловажное значение имеют фенологические наблюдения в парковом и лесопарковом хозяйстве городов. Знание динамики сезонного развития древесных растений помогает при подборе видов и их оценке с эстетической и санитарно-гигиенической точек зрения, при разработке и проведении мероприятий по повышению устойчивости городских зеленых насаждений.
В зависимости от целей фенологические наблюдения за древесными растениями ведут или по полной программе, или учитывают только отдельные фазы - индикаторы сезонного развития природы, или только наиболее хозяйственно важные (зацветание, созревание плодов и семян). Последовательность прохождения фенологических фаз у разных групп древесных растений различна. Один из вариантов приведен ниже.
У древесных растений принято выделять следующие основные фазы сезонного развития: сокодвижение; набухание почек; развертывание почек; начало роста побегов; начало облиствения: окончание облиствения; появление цветочных бутонов; начало цветения; обильное цветение; окончание цветения; начало роста плодов; окончание роста плодов; начало созревания семян; массовое созревание семян; окончание созревания семян; начало опадения семян; массовое опадение семян; окончание опадения семян; формирование новых почек; начало расцвечивания листьев; массовое расцвечивание листьев: начало опадения листьев; массовое опадение листьев; окончание опадения листьев; окончание роста в толщину.
В практической работе приходится подразделять наблюдения за растениями, находящимися в ювенильном, виргинильном и последующих этапах онтогенеза.
У части древесных растений общий ход наступления фенологических фаз может быть несколько иным. Так, фаза цветения у тополя дрожащего ольхи, лещины, части видов ив, ильмов наступает до распускания листьев, у березы - в начале облиствения, а вскоре после облиствения - у дуба черешчатого, видов ореха, бука лесного, у липы - после окончания роста побегов, в середине лета или даже осенью, как это имеет место у аралии маньчжурской.
Особую группу растений образуют ремонтантные, цветущие почти беспрерывно или циклически многократно Этот тип цветения характерен для тропических и субтропических растений, но встречается и у растений умеренного климата, таких, как роза морщинистая, курильский чай, снежноягодник белый, тамариксы.
Большое разнообразие наблюдается в скорости и времени созревания плодов и семян. У ив, осины семена появляются в конце весны, у ильмов - в начале лета; у березы, смородины, вишни - в середине лета; плоды рябины созревают в конце лета, плоды и семена дуба черешчатого. пихты, ели, сосны обыкновенной и сибирской кедровой - в начале осени; плоды клена остролистного, клюквы - в середине осени; липы, ольхи черной - в конце осени.
Время от опыления до созревания семян у разных видов древесных растений также неодинаково. У тополей, ильмов, ив оно составляет не более 3-6 недель; у дуба черешчатого - 3-4 месяца; у сосны обыкновенной, кипариса, красных дубов - 1,5 года.
Многолетние наблюдения за фенологическим развитием древесных пород помогают установить средние сроки наступления фенофаз для конкретного района Эти же наблюдения позволяют выявить истинную длительность различных фенологических циклов. прежде всего циклов вегетации и покоя.
Под вегетацией понимают состояние растения, при котором происходит рост вегетативных и генеративных органов и осуществляется ассимиляционная деятельность.
Покой - период в годичном цикле, когда видимый рост и ассимиляционная деятельность отсутствуют.
Началом вегетации у древесных растений является распускание почек, а окончанием - полное осеннее расцвечивание листьев или их опадение, как это наблюдается у сирени обыкновенной, ольхи серой, жостера слабительного.
Растения, сходные по срокам начала и окончания вегетации и по близкой продолжительности циклов вегетации и покоя, объединяют в фенологические группы, получившие название «феноритмотип». В качестве примера можно привести феноритмотип вечнозеленых тропических непрерывно вегетирующих растений без периода покоя. Листопадные растения характеризуются или ежегодным чередованием одного цикла вегетации и одного цикла покоя (древесные породы мелко- и широколиственных лесов России), или же они способны впадать в состояние покоя несколько раз в год. Это бывает у субтропических пустынных растений Северной Америки, где виды кустарников вегетируют до 10 раз в году и столько же раз впадают в покой из-за периодичности выпадения дождей.

Полное цветение и епороношение	цв., сп.
Отцветание и конец спороношения	отцв.. ксн.
Созревание семян (плодов) и спор
Семена (плоды), а также споры созрели и осыпаются (опадают)
Вегетация после цветения и спороношения (вторичная вегетация)

После подробных объяснений преподавателя студенты начинают самостоятельную полевую работу. Группа из 12 человек получает для исследования участок, отмеченный на топографической карте масштаба 1:5 000. На участке проложены четыре геоморфологических профиля, протяженностью 1,2-1,5 км. Студенты распределяются на звенья по 3 человека и каждое звено имеет свой профиль. Геоморфологические профиля прокладываются таким образом, что пересекают водораздельные, плакорные и долинные типы рельефа, т.е. проходят через зональный лесной и азональный луговой и болотный типы растительности. В итоге устанавливаются закономерности распределения фитоценозов на выделенном участке и выявляются взаимоотношения между растительностью и средой ее обитания.

Работа по профилю проводится следующим образом. Сначала определяется рекогносцировочный ход строго по азимуту (профиль представляет собой не линию, а полосу шириной 20 и более метров). По профилю на местности выделяют фитоценозы и в каждом закладывается и описывается геоботаническая площадка, описание ее ведется в полевом дневнике, едином для каждого звена согласно вышеизложенной методике. Измерение протяженности фитоценозов проводит один из членов звена путем подсчета шагов (предварительно длина шага ведущего измерение должна быть хорошо вымерена). Каждый выделенный по линии профиля фитоценоз (ассоциация) отмечается от начала профиля соответственно точками 1, 2, 3 и т.д. Границы и протяженность ассоциаций в соответствующем масштабе непосредственно в поле переносятся на топографическую основу на заранее проведенную линию профиля. Преподаватель проверяет полевую работу каждого звена (при большом числе ассоциаций – выборочно).

3. Камеральная обработка материалов

На выполнение камеральных работ отводится 1,5 дня. Первым этапом работы является составление таблицы флористического состава изученной территории. В ней перечисляются все виды растений, определенные в период практики. При этом против каждого вида обозначается его принадлежность к экологическим группам по фактору увлажнения, трофности, географическому элементу флоры, а также хозяйственно-ценной группе. Необходимые для этого сведения студенты получают из учебных пособий, заранее составленных для этих целей таблиц и специально подобранной литературы. Затем подсчитываются процентные соотношения всех выделенных и занесенных в таблицу флористического состава групп растений и на их основе строятся диаграммы (приложение 3 ). Отдельно составляются диаграммы структуры экологического и ценотического состава травяного покрова в отдельных ассоциациях лесных и луговых сообществ (приложение 4 ). Для того чтобы одновременно показать не только соотношение различных групп, но и степень участия каждой группы растений, вычисляется средний балл обилия для видов, входящих в ту или иную группу и в соответствующем масштабе отображается на диаграммах. Составление диаграмм позволяет студентам провести достаточно глубокий анализ полевого материала.

Большое значение в камеральный период имеет составление сводных таблиц как обязательного этапа первичной обработки полевых описаний. Однако, для того, чтобы сводные таблицы выполняли свою функцию вспомогательного материала при написании отчета, следует при большом количестве геоботанических площадок составлять несколько сводных таблиц по тем группам описаний, которые выделяются студенту или звену для анализа и характеристики соответствующего раздела или части раздела отчета (приложения 4-5 ). Для небольшого числа описаний (4–5), выбранных по усмотрению преподавателя, можно вычислить коэффициент общности видового состава ассоциаций по формуле Жаккара для получения дополнительной характеристики различий в видовом составе между фитоценозами, относящимися к различным ассоциациям. Включение в обработку небольшого числа описаний фитоценозов, позволяет каждому звену и с меньшей затратой времени освоить этот методический прием.

После обработки полевых дневников студенты приступают к знакомству с принципами построения легенды к профилям и карте. Это один из важных и сложных моментов камерального периода, требующий от преподавателя наибольшей отдачи, так как студенты впервые осваивают этот вид работы, являющийся не простым и всегда ответственным даже для специалиста с опытом.

Любая легенда создается на основе классификаций растительности, которые в свою очередь строятся на разных принципах. Следует стремиться к тому, чтобы студенты при разработке легенды учитывали не только признаки самой растительности, но и ее эколого-географические связи. Прежде всего, выделенные ассоциации группируются по типам растительности (леса, луга, болота), а в пределах каждого типа выделяются другие вспомогательные таксоны (чаще всего формация). В легенде расположение таксонов следует начинать с тех, которые относятся к зональному типу растительности.

Особенности растительности передаются цветом, тоном и внемасштабными значками. Для показа сосновых лесов обычно используют коричневые тона, еловых – фиолетовый цвет, суходольных лугов – желтый, заливных – зеленый, а заболоченных лугов и болот – голубой и синий цвета. Цвет присваивается обычно формации, а ассоциации, входящие в ту или иную формацию, передаются тоном основного цвета. Для наглядности кроме цвета для каждой ассоциации присваивается свой индекс, представляющий начальную букву названия картируемой единицы, например, сосняк вересковый (С+в), сосняк лещинно-кисличный (С+л-к), полидоминантные кустарники (ПДК), разнотравно-злаковая ассоциация (р-з), ползучеклеверово-едколютиковая (пк-ел).

После разработки легенды по каждому профилю неширокой полосой, которая проходит ниже линии профиля, отмечаются ассоциации в той цветовой гамме, которая дается в легенде. Затем студенты приступают к составлению геоботанической карты участка. Для этого на топографической основе с нанесенными линиями профилей по каждому профилю геоботанические площадки отмечаются буквенными индексами. Затем методом интерполяции (с учетом особенностей рельефа) аналогичные ассоциации объединяются и закрашиваются согласно легенде. Если справа или слева от профиля видны пятна какой-либо ассоциации, не заходящие на линию ни данного, ни соседнего профиля в полевых условиях на них закладываются дополнительные геоботанические площадки, учитывающиеся при уточнении границ ассоциаций (приложение 6 ).

После окончания обработки полевых материалов, оформления профилей и карты студенты приступают к написанию отчета. Обычно каждому студенту дается написание определенного раздела или части раздела отчета.

Кинопособие « Экология растений» 58 занятий. Глава IX. Сезонные изменения растений.

Кинопособие содержит методический аппарат, обеспечивающий помощь учите-лю на всех этапах проведения уроков.

Актуальность:

Сезонные изменения живой природы, в том числе и растений, изучает особая наука фенология. Ученые-фенологи исследуют периодические явления в природе. Они изучают, например, сроки распускания почек, цветения и плодоношения растений, прилета и отлета птиц, время размножения животных и т.п. Эти наблюдения про-водят в течение многих лет в разных природных зонах. Таким пу-тем выявляют зависимость сезонных явлений от климата и осо-бенностей погоды разных лет.

Тип учебного занятия; изучения и первичного закрепления новых знаний

Дидактическая цель; создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации.

Формы проведения занятия; лекция, учебный фильм

Основные понятия

Фенология. Фенологические фазы. Фенологические спектры. Кущение. Выход в трубку. Колошение.

Вопросы для обсуждения

1.Что изучает фенология?

2.Назовите основные фенологические фазы растений умеренно-го пояса.

3.Почему у хлебных злаков выделяют большое число фенологи-ческих фаз?

4.Что представляют собой подфазы кущения и выхода в трубку у хлебных злаков?

5.Как влияют климат местности и погода на сроки наступления и длительность фенологических фаз? Приведите примеры.

Фенологические фазы. Для удобства фенологических наблю-дений выделяют фенологические фазы (фенофазы), т.е. определен-ные этапы сезонного развития растений. В умеренном поясе обыч-но выделяют семь фенологических фаз:

1 — формирование вегетативных побегов; 2 — бутонизация; 3 — цветение; 4 — плодоношение и обсеменение; 5 — вегетация после плодоношения; 6 — отмирание. Однолетние растения отми-рают целиком, у многолетних трав отмирают надземные побеги, у деревьев — листья и частично побеги; 7 — состояние-покоя.

Эти сменяющие друг друга фенофазы обычно изображают в ви-де графиков-рисунков, называемых еще фенологическими спект-рами.

Особенности фенологических фаз у разных растений. Сравни-вая ход сезонных изменений у разных видов, фенологи обнаружи-ли, что для некоторых растений общая схема фенологических фаз требует уточнений и изменений. Так, у культурных сельскохозяй-ственных злаков — пшеницы, ржи, ячменя и других — фаза весен-ней вегетации может быть разделена на 3 подфазы, которые в на-роде называют всходы, кущение, выход в трубку (рис.1). Всходы появляются у озимых сортов осенью. а у яровых — весной. Подфаза кущения наступает в мае. В это время злаки кустятся, т.е. у них образуется куст из нескольких боковых побегов, которые вырастают из почек, расположенных вблизи по-верхности почвы. В июне начинается выход в трубку, т.е. форми-руются длинные стебли-соломины. Фазу бутонизации у культур-ных злаков называют колошением.

В это время образуются соцве-тия — сложные колосья у пшеницы, ржи, ячменя и метелки у ов-са и риса. Самую важную (для человека) фазу плодоношения у культурных злаков разделяют на четыре подфазы в зависимости от спелости плодов-зерновок. В подфазе молочной спелости эндосперм зерновки еще жидкий и зерновка сочная. Если такую зерновку раздавить, из нее брызнет влага. В подфазе восковой спелости эн-досперм затвердевает, но зерновка еще мягкая. Ее легко разже-вать. В подфазе полной спелости зерновка становится твердой. За-ключительная четвертая подфаза — осыпание спелых зерновок.

Рис. 1. Фенологические фазы и подфазы хлебного злака: 1 и 2 — всходы, 3 — кущение, 4 — выход в трубку, 5 — колошение

У споровых растений, например папоротников, выделяют пять фенологических фаз : 1 — появление улиток, т.е. свернутых завит-ками листьев; 2 — полное развертывание пластинок листьев; 3 — созревание спор; 4 — рассеивание спор; 5 — отмирание листьев.

Влияние климата и погоды на фенологические фазы. Сроки и длительность фенологических фаз зависят от географической широты и климата местности. Так, на юге России, например в Ставрополье, хлебные злаки колосятся обычно в конце мая, в средней России (в Подмосковье) — в июне, а на севере, в Архан-гельской области, — лишь в июле. Обычные сроки фенофаз мо-гут сильно меняться из-за погодных условий. Если лето холод-ное, зерновые под Москвой начинают колоситься только в конце июня. Теплой и ранней весной кроны деревьев в Подмосковье по-крываются зелеными листьями уже в конце апреля — начале мая. Если весна холодная и поздняя, деревья зеленеют лишь в середине или во второй половине мая. Таким образом, погода сильно влияет на сроки наступления и длительность фенофаз растений.

Вот почему для сельского хозяйства так важны точные про-гнозы погоды на длительные сроки, желательно на весь вегета-ционный сезон. Такие прогнозы дают возможность правильно ор-ганизовать сельскохозяйственные работы, вовремя провести сев, прополку и подкормку растений, что значительно повышает их урожайность. Особенно ценно, что на основе долгосрочных про-гнозов погоды можно заранее подготовиться к уборке урожая и не допустить потерь сельскохозяйственной продукции. Слежение за сменой фенофаз растений из космоса с помощью искусствен-ных спутников Земли также помогает в рациональной организа-ции сельскохозяйственных работ.